Depuis leur découverte, les rythmes biologiques s'opposent à l'idée d'une stabilité du milieu intérieur. Ils remettent en cause la validité de nombreuses méthodes expérimentales. L'homéostasie n'est plus un principe général et universel. Les rythmes ont une origine endogène, liée aux propriétés des systèmes biologiques et aux particularités génétiques des êtres vivants.

L'organisme humain utilise en permanence des substrats énergétiques pour maintenir ses fonctions vitales alors que la fourniture de ces substrats par l'alimentation est périodique. De ce fait, l'organisme a développé des processus d'adaptation permettant le stockage de l'énergie absorbée en excès pendant les repas et sa libération durant les périodes inter-prandiales.

Dans les pays développés, la période de jeûne, pour la majorité de la population, ne dépasse pas les 12 heures de jeûne nocturne. Néanmoins, cette période d'abondance alimentaire est extrêmement récente dans l'histoire de l'humanité. Un organisme animal ou humain, en fonction du programme génétique de son espèce, atteint à l'âge adulte une taille et un poids corporel qui demeurent approximativement stables. De même la composition corporelle est grossièrement identique chez tous les adultes de l'espèce. Ces constantes impliquent l'existence d'une double régulation fondamentale, celle du bilan des entrées et dépenses énergétiques, celle du bilan des entrées et pertes spécifiques de matières dont l'organisme est construit.

Les possibilités d'adaptation des dépenses et des pertes de matières étant très limitées, l'effecteur principal de la régulation est évidemment la prise alimentaire. L'étude des phénomènes alimentaires devra donc rendre compte de la sélection et de l'ingestion en quantités appropriées des " aliments " c'est-à-dire des substances qui sont sources d'énergie, sources de matériaux de structure et encore sources d'éléments indispensables à la transformation des dites substances en produits que l'organisme peut utiliser. La première étape de la nutrition est la recherche, la sélection, l'ingestion active des aliments. Dans toutes les espèces, la prise alimentaire est un phénomène discontinu qui permet malgré des dépenses, certes variables mais cependant continuelles, l'accomplissement d'autres comportements, le repos et la survie en cas de disette. Dans un environnement hétérogène, l'homéostasie est rendue possible par l'existence de réserves qui, pour remplir leur rôle, doivent être maintenues relativement constantes.

Périodiquement, le comportement alimentaire est activé et une réserve de petite dimension (dimension du repas), en fait externe, est constituée. Son utilisation, après digestion et absorption, dépend des dépenses courantes de l'organisme mais surtout elle est modulée par la mobilisation ou la restauration nécessaires des réserves internes (réserves glycogéniques quantitativement peu importantes et réserves adipeuses).

Cycle d'alimentation et de repos digestif : La régulation du métabolisme nutritif au cours des différents états nutritionnels chez l'homme

On définit trois états successifs en physiologie de la nutrition :
- l'état nourri correspond à la période pendant laquelle des nutriments ingérés arrivent du tube digestif dans la circulation. Selon le type de nutriments, il dure entre 3 et 8 heures après un repas ;
- l'état post-absorptif correspond aux 12 à 18 heures suivant l'état nourri, c'est-à-dire en pratique le matin à jeun ;
- Il est suivi par le jeûne, soit court (2 à 3 jours), soit prolongé (supérieur à 3 jours).

a) A l'état post-absorptif, la synthèse, la protéolyse et l'oxydation sont à leur niveau basal, la protéolyse étant légèrement supérieure à la synthèse et l'organisme étant donc en bilan négatif. Ce niveau basal de renouvellement protéique dépend des apports protéiques des jours précédents, il est accéléré en cas d'apports importants, réduit en cas d'apports faibles. Au niveau tissulaire, dans cette circonstance, le muscle est un producteur net d'acides aminés en quantité modérée.

b) Lors d'un repas (état nourri) : par des mécanismes liés à la fois à l'apport en substrats et à l'hyper-insulinisme, l'organisme est alors en bilan positif. L'oxydation des acides aminés dans le muscle (pour les acides aminés branchés) et surtout dans le foie, augmente massivement ce qui correspond à un azote urinaire élevé. Cette augmentation est proportionnelle aux apports protéiques et correspond pour l'organisme à un moyen d'éliminer les acides aminés excédentaires, le but recherché étant l'obtention à la fin d'un nycthémère (état nourri + état post-absorptif) d'un bilan azoté neutre. Ceci explique l'impossibilité d'augmenter la masse protéique de l'organisme par simple augmentation des apports protéiques. En ce qui concerne la synthèse et la protéolyse, le gain protéique est obtenu au niveau du foie, essentiellement par réduction de la protéolyse et au niveau du muscle (qui à l'état nourri stocke des acides aminés) par augmentation de la synthèse protéique, au moins chez l'animal jeune en croissance. Au niveau du corps entier, les données restent plus controversées : il existe indiscutablement une réduction de la protéolyse globale au moment du repas et peut-être une augmentation modérée de synthèse.

c) L'organisme repasse ensuite à l'état post-absorptif puis au jeûne court : de multiples modifications hormonales (diminution de l'insulinémie) et des métabolismes (augmentation de la néoglucogenèse, de la lipolyse puis de la cétogenèse) vont survenir. Lors du jeûne court, le bilan azoté est initialement fortement négatif avec des pertes azotées importantes. A cette phase, la protéolyse est élevée, le muscle fournissant des acides aminés pour la néoglucogénèse et la synthèse protéique diminue lentement.

d) Au cours du jeune long, l'excrétion azotée va diminuer pour se stabiliser aux environs de 50 mg/kg.jour, ce qui constitue les pertes azotées obligatoires. La protéolyse reste bien sûr supérieure à la synthèse (d'où le bilan négatif) mais, globalement le renouvellement protéique tend à diminuer avec des valeurs de protéolyse qui sont rapidement inférieures à ce qu'elles sont à l'état post-absorptif. Cette épargne azotée relative, permettant de minimiser la réduction de la masse protéique, est un mécanisme essentiel de défense au cours du jeûne chez l'homme et les mammifères. Il permet une survie prolongée de 40 à 60 jours, le décès survenant lorsque la masse protéique descend en dessous d'une valeur que l'on peut estimer à 50-60 % de la masse initiale. Le mécanisme d'épargne azotée relative reste inconnu, il ne semble pas hormonal, mais dépendrait plutôt des substrats énergétiques privilégiés au cours du jeûne que sont les acides gras et les corps cétoniques.

A quel moment le signal hypoglycémique est déclenché par l'acte alimentaire chez le sujet en conditions stables ayant continuellement des aliments à disposition ?

Une expérimentation a permis de montrer que tous les repas spontanés sont précédés d'une chute de la glycémie. Cette baisse progressive commence 5 à 6 min. avant le début de l'ingestion et se poursuit pendant environ 3 min. après ; elle est suivie de l'hyperglycémie post-ingestive. Une réplique des précédents travaux réalisée aux États-Unis en 1985 a confirmé l'existence de cette hypoglycémie pré-prandiale et le même phénomène a été mis en évidence chez le sujet humain, privé de ses repères horaires, qui demande spontanément son repas. Ainsi, une corrélation temporelle était établie entre un événement métabolique et un événement alimentaire : chez le sujet omnivore (dont le régime est en fait majoritairement glucidique) nourri ad libitum, non perturbé, tout repas spontané suit une hypoglycémie et toute hypoglycémie de ce type précède un repas. En absence d'aliments le phénomène pré-prandial a lieu. Cette hypoglycémie est alors rapidement, mais momentanément, corrigée (20 min. environ), puis une seconde hypoglycémie, moins bien corrigée que la première, apparaît et entraîne un repas si les aliments sont disponibles. De la même façon, il a été montré que toute intervention qui prévient la chute pré-prandiale de la glycémie retarde le repas. Celui-ci n'intervient que lorsque la glycémie baisse à nouveau. Qu'une légère glucopénie joue un rôle comme signal de " faim " déclenchant la prise alimentaire n'est plus une hypothèse. Cette " théorie glucostatique " est expérimentalement prouvée par l'ensemble des travaux qui ont établi qu'un manque de disponibilité en glucose - et non en métabolites énergétiques en général - pour les tissus déclenche la prise alimentaire. à Le dernier repas avant une compétition importante doit donc se faire au minimum 3 heures auparavant. Un apport glucidique trop important avant une compétition peu apporter une hypoglycémie prononcée néfaste pour la performance.

LA FONCTION DIGESTIVE ET L'EXERCICE : REGARD SUR LES BOISSONS D'EFFORT

Vidange gastrique et exercice La vidange gastrique et donc la digestion sont nettement diminuées lors de l'exercice intense (70% à 80% de VO2max). Même un exercice modéré après un repas léger diminue la vidange et réduit les sécrétions gastriques. Des exercices moins intenses comme la marche accélèrent au contraire la vidange gastrique et ne diminuent pas les sécrétions. Les études confirment que seuls les exercices intenses gênent la vidange gastrique.
Pour des efforts moins difficiles, la vidange gastrique ne semble guère différente de celle du repos. Absorption intestinale et exercice L'absorption intestinale est retardée lorsqu'on s'alimente pendant un exercice d'endurance. En effet, la plupart des solutions glucidiques doivent stagner quelques instants dans l'estomac pour pouvoir être mélangés aux sécrétions gastriques.
Pendant ce temps, les liquides sont absorbés par l'intestin grêle. L'absorption intestinale à l'exercice peut être perturbée par beaucoup de paramètres comme le type d'exercice réalisé, la température ambiante, la présentation des aliments. Les boissons de l'effort Les solutions glucidiques quittent plus lentement l'estomac que l'eau ou une solution faiblement concentrée de chlorure de sodium.

On a montré que le contenu calorique et la concentration sont des facteurs essentiels de la vitesse de vidange gastrique et de l'absorption intestinale. Les solutions les plus riches (les plus sucrées) restent plus longtemps dans l'estomac. Les boissons concentrées à moins de 2.5g de sucre pour 100ml d'eau passent très vite au niveau de l'estomac mais ces concentrations n'ont que peu d'effet sur les réserves énergétiques du corps. Seules les boissons concentrées à plus de 12g de glucose pour 100ml d'eau apportent l'énergie nécessaire à l'exercice mais ces boissons causent des sensations inconfortables car le mélange stagne plus longtemps dans l'estomac.

Lors d'un stress extrême comme l'exercice en ambiance chaude (supérieur à une heure), l'eau est la boisson la plus demandée. Une bonne solution peut être d'y ajouter des glucides. L'adjonction de 4 à 8g de glucides pour 100ml d'eau ne doit pas compromettre le passage de l'eau à travers les différents tissus.
Boire 100 à 150 ml de celle solution toutes les 15 minutes doit réduire le risque déshydratation et d'hyperthermie, tout en apportant un supplément d'énergie.

Variation du temps de digestion des lipides

- Les LIPIDES : Il est à noter que leur présence dans l'alimentation ralentit la vidange gastrique. Une partie de ces lipides arrive au foie sous forme de phospholipides par le système porte, le reste, principalement des triglycérides, arrive par le canal thoracique sous forme de lipoprotéines particulières : les chylomicrons. Après hydrolyse des triglycérides libérés, ces AGNE pourront avoir différents devenirs :
- incorporation à des lipoprotéines pour être libérés dans le sang ;
- oxydation en Acétyl CoA qui pourra, soit être totalement oxydé dans le cycle de Krebs, soit être transformé en corps cétoniques. Les substrats arrivant aux tissus pourront être soit oxydés soit stockés. Au cours de la période postprandiale, le métabolisme des substrats est orienté, chez le sujet au repos, vers leur stockage. Les formes de réserve d'énergie de l'organisme sont le glycogène et les triglycérides. Le métabolisme du glucose après un repas va nous fournir un exemple des mécanismes adaptatifs mis en jeu au cours de cette période. à Il est donc important de limiter la prise de lipides avant une compétition ou une pratique sportive intensive car cela limite la vidange gastrique donc diminue la performance sportive.

Relation entre taille des repas et fréquence de prise alimentaire

L'étude des relations entre taille du repas et durée de la satiété post-prandiale chez le sujet en alimentation spontanée démontre que la stimulation à manger et sa fréquence dépendent de la vitesse d'utilisation, de repas à repas, du glucose absorbé. Cette vitesse est modulée par l'utilisation des autres métabolites énergétiques apportés par le repas ; elle est aussi modulée par le retrait ou l'apport au pool général des métabolites respectivement utilisés à la constitution de réserves ou en provenant. Û En résumé, il semble que le signal interne dit " de faim " qui déclenche le comportement alimentaire soit un phénomène glucopénique discret, induit par l'épuisement imminent de la réserve gastro-intestinale, auquel des cellules nerveuses centrales hypothalamiques participant à l'élaboration de ce comportement sont sensibles. Dans cet état métabolique le sujet " se dirige " vers ce qui peut être un aliment en prend connaissance et le reconnaît grâce à l'analyseur sensoriel périphérique. N.B. : Les résultats des différentes expériences sur les rythmes biologiques ont démontrés que le rythme spontané de la principale prise alimentaire se situe avant la période de sommeil.

Les rythmes annuels

Les facteurs de variabilité de la dépense énergétique sur l'ensemble de la vie : Évaluation de la dépense énergétique et des besoins énergétiques en fonction de l'âge : La dépense énergétique totale évolue en fonction de l'âge, et par conséquent les besoins énergétiques sont fonction de l'âge des sujets. Les besoins énergétiques optimaux sont définis comme l'apport alimentaire nécessaire au maintien de la santé, à la croissance des enfants et à un niveau d'activité physique approprié. Ces besoins sont environ de 120 kcal/kg x jour chez l'enfant prématuré, de 100 kcal/kg x jour pendant la première année de vie, de 80 kcal/kg x jour à 10 ans, et de 45 kcal/kg x jour dès l'âge de 20 ans. Ces différences de besoins énergétiques sont dues en majeure partie à des différences d'activité physique et, pour le nouveau-né, au coût énergétique de la croissance.

Le coût énergétique de la croissance représente environ 50 % de l'énergie ingérée pour l'enfant prématuré, mais cette proportion diminue beaucoup dès la première année de vie. Le coût énergétique de la croissance inclut deux composantes : la valeur énergétique des tissus gagnés (énergie déposée) et le coût énergétique de la synthèse des constituants des tissus. Chez les jeunes enfants, le coût énergétique global de la croissance est environ de 5 kcal par gramme de tissu gagné. Un prématuré peut gagner 12 g/kg x jour, ce qui correspond à un coût de la croissance de 60 kcal, soit 50% de l'apport ingéré (120 kcal/kg x jour).

Variabilité interindividuelle de la dépense énergétique chez l'adulte : Le facteur qui permet de prédire le mieux la dépense d'énergie de 24 heures est la masse de tissus maigres ; ce facteur explique 80 % de la variance entre les individus. Le reste de la variance est principalement dû à des différences d'activité physique spontanée. En outre, il existe des différences de thermogenèse postprandiale, les sujets obèses ayant une résistance à l'insuline présentent une thermogenèse diminuée. Il est intéressant de relever que la variance résiduelle (non expliquée par la masse de tissus maigres) du métabolisme basal est en grande partie d'origine génétique, comme le montre des études sur la dépendance familiale du métabolisme basal et la faible variabilité du métabolisme basal entre jumeaux homozygotes.

Ces données montrent que l'efficacité énergétique des processus métaboliques est en partie déterminée génétiquement. Des sujets dont le métabolisme basal (ajusté pour la masse de tissus maigres, l'âge et le sexe) est relativement bas présenteraient un risque accru de prise pondérale par rapport à des sujets dont le métabolisme basal est plus élevé. Ainsi, une efficacité énergétique augmentée, une caractéristique métabolique qui a pu être l'objet de sélection naturelle au cours des millénaires, représente aujourd'hui un facteur de risque pour le développement de l'obésité.

Fluctuation des réserves énergétiques de l'adulte

Le maintien d'une glycémie à un niveau minimum de 2,5 mmol.l (0,45 g/l) est indispensable au fonctionnement cérébral. Les réserves de glucose circulant sont quasi-nulles. Les réserves de glycogène sont épuisées dans le foie en moins de 24 h de jeûne et, dans le muscle, en quelques jours (noter que le glycogène musculaire est disponible exclusivement pour le fonctionnement du muscle, il ne peut fournir directement de glucose à la circulation du fait de l'absence dans ce tissu de glucose6 phosphatase). Cependant, le pyruvate et surtout le lactate fournis par la glycolyse musculaire peuvent passer dans le sang et alimenter la néoglucogenèse hépatique (cycle de CORI). Ainsi, la glycogénolyse musculaire peut participer indirectement au maintien de la glycémie. C'est essentiellement l'augmentation de la néoglucogenèse par le foie qui va dans un premier temps maintenir la glycémie. Avant de décrire ces adaptations métaboliques, il est important de préciser comment sont mesurés les flux de substrats énergétiques. Dans les heures qui suivent cette période post-absorptive, la glycogénolyse va être à son niveau d'activité maximum, si bien que 24 h après le dernier repas, le glycogène hépatique est totalement épuisé. Tableau I Consommation de glucose par l'organisme Tissus g/24h au reposdurée du jeûne= 12h g/h effort maximum CerveauMuscleReinSang 120303034 53001,61,5 Total 214 308 à Un apport conséquent de glucose (au minimum toutes les 8 heures) est indispensable tout au long de la journée afin de prévenir les demandes importantes du cerveau et du muscle.

Variation du flux lipidique au cours de la nuit (jeûne de 12h)

A l'état post-absorptif (le matin à jeun) environ 60 % de l'énergie non protidique est fournie par l'oxydation des glucides et 40 % par l'oxydation lipidique. Le tissu adipeux blanc dans lequel l'énergie est stockée sous forme de triglycérides, libère son énergie sous forme d'AGNE et de glycérol, ce dernier étant un substrat de la néoglucogenèse. à Pratiquer une activité physique le matin à jeun permet au sportif d'habituer son corps à puiser dans les réserves lipidiques idéal pour les sports d'endurances.

Variation du flux d'acides aminées au cours de la nuit (jeûne de 12h)

Le " turnover ", le débit de renouvellement des protéines in vivo chez l'homme normal est d'environ 200-300 g/J. Ce turnover est en fait très variable d'un tissu à l'autre et d'une protéine à l'autre. Certaines protéines, certains tissus sont renouvelés en moins de 48 h, d'autres en plusieurs semaines. Il y a donc une relative importance du rythme des apports en acides aminées lorsque le sportif désir prendre de la masse musculaire.

Au cours du jeûne, les réserves protéiques de l'organisme vont surtout être mobilisées à partir du muscle. La protéolyse musculaire bien entendu libère les 20 acides aminés constitutifs des protéines mais, du fait de leur métabolisme intramusculaire, 80 % des acides aminés libérés par le muscle sont représentés par l'alanine et la glutamine. Notons que la production musculaire d'alanine est bien supérieure à la proportion de cet acide aminé dans les protéines musculaires du fait de la trans-amination du pyruvate qui donne de l'alanine (cycle de FEUS). Néanmoins, au cours du jeûne, la concentration plasmatique de ces acides aminés ne se modifie pas car ces acides aminés vont être plus utilisés par le foie (néoglucogenèse) et le tube digestif. Par contre, au cours du jeûne, on note une augmentation des acides aminés branchés, leucine, isoleucine et valine, du fait d'une diminution de leur utilisation périphérique.

CONCLUSION

La découverte des rythmes biologiques est un évènement d'une extrême importance et nôtre médecine moderne, soi-disant scientifique, ne l'est pas : négliger les rythmes des êtres vivants, c'est parler de la mer et oublier ses marées, ses courants et ses vagues. C'est voir la position moyenne verticale du balancier de l'horloge et ignorer son mouvement de va et de vient. L'importance des rythmes est évidente pour les décalages horaires, le travail de nuit, les rythmes scolaires, le sommeil et l'alimentation… Mais ces rythmes biologiques conduisent à une réflexion beaucoup plus profonde. Tous ces phénomènes devraient conduire au chaos, et non à la vie. A partir d'un tel enchevêtrement de rythmes et de pulsations, comment la vie est-elle possible ? Quels sont les dynamismes qui ordonnent cette multiplicité rythmique et font de chaque cellule et de chaque être vivant un microcosme ?